第三节　氨基酸的生物合成

组成人体蛋白质的氨基酸中，有些氨基酸只能在植物及微生物体内合成，人体必须从食物中摄取，这些氨基酸即必需氨基酸(escential amino acids)，其余的氨基酸可利用代谢中间产物合成，称为非必需氨基酸(nonescential amino acids)。(表7-2)除酪氨酸外，体内非必需氨基酸由四种共同代谢中间产物(丙酮酸、草酰乙酸、α-酮戊二酸及3-磷酸甘油)之一作其前体简单合成。如前所述，酪氨酸由苯丙氨酸必需氨基酸羟化生成，严格讲酪氨酸不是非必需氨基酸，对每日膳食中苯丙氨酸的需要量同时亦反映了对酪氨酸的需要量。

表7-2人体中必需和非必需氨基酸

*Althoughmammals synthesize arginine,they cleave most of it to form urea(Sections 24-2Dand E).

1.丙氨酸，天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸及谷氨酰胺由丙酮酸、草酰乙酸和α－酮戊二酸合，三种α-酮酸：丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸分别为丙氨酸，天冬氨酸和谷氨酸的前体，经一步转氨反应可生成相应氨基酸(图7－22、反应1-3)。天冬酰胺和谷氨酰胺分别由天冬氨酸和谷胺酸加氨反应生成(图7-22反应4，5)。谷氨酰胺合成酶(glutamine cynthetase)催化谷氨酰胺合成，NH3为氨基供体、反应中消耗ATP生成ADP和Pi。而天冬酰胺由天冬酰胺合成酶(asparagine synthetase)催化合成，利用谷氨酰胺提供氨基、消耗ATP生成AMP+PPi。

图7-22　氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、天冬酰胺和谷氨酰胺的合成

谷氨酰胺是许多生物合成反应的氨基供体，同时也是体内NH2的贮存形式。谷氨酰胺合成酶位于体内氨代谢的中枢位置。实事上，此酶由α－酮戊二酸激活，此种调控作用有利于防止谷氨酸氧化脱氨造成体内氨的堆积。

2.谷氨酸是脯氨酸，鸟氨酸和精氨酸的前体。谷氨酸γ?羧基还原生成醛，继而形成中间Schiff碱，进一步还原可生成脯氨酸(图7?3)。此过程中的中间产物5－谷氨酸半醛(glutamate－5－semialdehyde)在鸟氨酸－δ－氨基转移酶(ornithine－δ－amino－transferase)催化下直接转氨生成鸟氨酸。

图7-23　由谷氨酸生成脯氨酸、鸟氨酸和精氨酸

3.丝氨酸、半胱氨酸和甘氨酸由三磷酸甘油生成。丝氨酸由糖代谢中间产物3－磷酸甘油经三步反应生成。(1)3－磷酸甘油酸在3－磷酸甘油酸脱氢酶催化下生成了一磷酸羟基丙酮酸(3－phosphohydroxypyruvate)。(2)由谷氨酸提供氨基经转氨作用生成3-磷酸丝氨酸(3－phosphoserine)。(3)3?磷酸丝氨酸水解生成丝氨酸。

丝氨酸以两种途径参与甘氨酸的合成：(1)由丝氨酸羟甲酰转移酶(serine hydroxymethyltransforese)催化直接生成甘氨酸，同时生成N5，N10－甲酰FH4。(2)由N5，N10－CHO-FH4，CO2和NH+4在甘氨酸合成酶(glycineaynthase)催化下缩合生成。

在蛋氨酸代谢中已讨论过，人体中半胱氨酸可由蛋氨酸分解代谢中间产物同型半胱氨酸和丝氨酸合成，半胱氨酸的巯基来源于必需氨基酸-蛋氨酸，故有人将其称为半必需氨基酸（semiessential amino acid)。而在植物及微生物中，半胱氨酸在丝氨酸乙酰转移酶催化下被乙酰基取代生成O-乙酰丝氨酸(O-acetyl serine)。(2)乙酰基被巯基取代生成半胱氨酸。反应中的羟基由PAPS经PAPS还原酶及亚硫酸还原酶(sulfite reductase)催化生成。